Osteoarcaheology | 笔记系列5-骨的形成和生长
I will survive, live and thrive, win this deadly game.
-Siouxsie Sioux
一、膜内成骨(Intramembranous ossification)
多见于面部的扁平骨、大部分的颅骨,以及锁骨等。膜内成骨是骨密质和骨松质直接形成于间充质结缔组织(mesenchymal connective tissue)。膜内成骨最开始于成骨细胞(osteoblast)集合成群成为骨化中心(ossification center),然后成骨细胞分泌出类骨质(Osteoid),这是一种组成骨骼有机部分的未钙化的胶原蛋白基质,然后类骨质钙化,包裹成骨细胞,随后成骨细胞分化为骨细胞(见Osteoarchaeology | 笔记系列3-骨骼结构和组成第三节)。
通过膜内成骨形成的骨骼在出生时还未完全骨化,因此头部和肩膀可以在产道中变形,出生后才逐渐骨化定型。这也是俗话中说小孩子头软会变形的原因,像玛雅文化中挤压小孩头部以形成更好看的颅型,或是中国传统给小孩睡硬枕头以期冀有一个平整的后脑勺,都是在这个时期进行的。面部的扁平骨是最晚骨化的,所以在成年以前面部都在不断成长和改变形状。
二、软骨内成骨(Endochondral ossification)
长骨和头部以下的骨骼大都由软骨内成骨,通过替换透明软骨板来形成骨骼。相比于膜内成骨,软骨内成骨耗费的时间更多。
1 软骨雏形(cartilage model):间充质结缔组织(mesenchymal connective tissue)从成软骨细胞(chondroblasts,AKA perichondrial cells)中分化,然后 成软骨细胞 生成 软骨细胞(chondrocytes)和细胞外基质(extracellular matrix),软骨细胞被基质包裹其中并成为软骨组织,周围的间充质分化为软骨膜,于是形成一块透明软骨(hyline cartilage template)。其外形与将要形成的长骨相似,被称为软骨雏形(cartilage model)。
2 软骨退化及初级骨化中心(primary ossification center):之后血管随破骨细胞进入软骨腔隙,并将成骨细胞(osteoblast)也带入进来,这些成骨细胞会围绕骨干形成一层薄的骨领(bone collar),并杀死里面的软骨细胞,然后成骨细胞在软骨中心内形成初级骨化中心(primary ossification center)。
3 骨髓腔形成与骨的增长:成软骨细胞及软骨细胞不断在骨骼两端,也就是骨骺断生成新的软骨,让骨骼长度不断增加。
4&5 次级骨化中心(secondary ossification center)、关节软骨(articualr cartilage)及骺板或骺软骨(epiphyseal plate):在出生前,软骨仅存留在骨骺及关节面处,并形成关节软骨(articualr cartilage)。出生后,骨骺处残留的软骨被称作次级骨化中心(secondary ossification center)。在骨干和骨骺间保留有一层薄软骨板,也就是骺板或骺软骨(epiphyseal plate),或者生长板(growth plate)。
6 骨骼完全成长,骺线闭合:在骨骼生长到完全尺寸后,骺板的软骨会骨化并停止生长。长骨增长至17-20岁时,骺板停止生长而被骨小梁取代,在长骨的干、骺之间留下线性痕迹,称为骺线(epiphyseal line)。